Жидкость из полости рта, если она не удерживается волевым усилием, немедленно проходит в желудок. Твердая пища измельчается. Измельчение пищи, акт жевания и смешивание пищи с секретом слюнных желез происходят как рефлектор но, так и произвольно, что особенно влияет на продолжительность жевания, хотя произвольным усилием оно может быть отменено. Произвольные процессы возможны благодаря участию в их регуляции так называемого центра жевания головного мозга; имеется билатеральное представительство жевательных движений на уровне коры большого мозга.
В активности жевательных мышц выделяют изометрическую и изотоническую фазы. Циклы повторяющихся движений объединяют в жевательный период. Временные и количественные показатели составляющих его фаз зависят от свойств пищи: консистенции, состава, вкусовых качеств. Привычка жевать долго или, напротив, проглатывать куски пищи практически без жевания возникает в процессе научения в детстве и на протяжении сознательной жизни. Так, при нарушениях жевания, при отсутствии зубов, неудачно сделанных зубных протезах нередко предпочитают проглатывать пищу без основательного ее раздробления. Физиологически жевание не является абсолютно необходимым для нормального пищеварения. Куски пищи, если есть возможность их проглотить, в ходе пищеварения успешно подвергаются процессам пищеварения в желудке и тонкой кишке, а трансмембранный перенос нутриентов осуществляется по собственным закономерностям. Ставшее достоянием учебников и популярной литературы положение о том, что перемалывание, измельчение пищи в ротовой полости отнюдь не служит залогом последующего успешного переваривания и всасывания (это .особенно демонстративно происходит у хищных животных), вероятно, является еще не окончательным заключением для физиологии человека. Измельчение пищи, а может быть, и само пребывание ее в полости рта обусловливают выделение слюны, если не полное перемешивание пищи со слюной, то обволакивание ее секретом слюнных желез способствует попаданию секрета слюнных желез в желудок. Это небезразлично для последующего желудочного и кишечного переваривания, так как установлено, что в секрете слюнных желез, богатом калликреином, находятся, вероятно, и другие вещества, вызывающие задержку эвакуации пищи из желудка и одновременно облегчающие последующую ассимиляцию углеводов. Пища в ротовой полости служит источником возбуждения многочисленных рецепторов (хеморецепторов, терморецепторов, барорецепторов). Затем поток афферентного возбуждения идет по тройничному и языкоглоточному нервам, ветвям блуждающих нервов, ветвям верхнего шейного симпатического узла и другим нервным путям. Помимо возбуждения «центра глотания» продолговатого мозга, были установлены электрические ответы нейронов различных участков коры большого мозга (нижняя лобная извилина, пред-центральная извилина) и подкорковых образований (миндалевидный комплекс и другие образования).
Однако ко всем популярным доводам о полезности основательного пережевывания пищи следует добавить, что в составе секрета слюнных желез есть гамма биологически активных веществ, выполняющих регуляторную роль и в органах пищеварительного аппарата, и информационных сигналов для нервного аппарата как вегетативной, так и центральной нервной системы. Функциональное состояние центральной нервной системы отражается в свою очередь на секреции слюнных и желудочных желез вплоть до изменения количественных показателей веществ, входящих в состав секрета, или на появлении в нем дополнительных продуктов.
Акт глотания, начавшись однажды произвольно (ротовая фаза), далее протекает как непроизвольный сложный рефлекторный процесс (глоточная, непроизвольная, быстрая и пищеводная, медленная фазы). Конец одного рефлекса служит началом следующего: огромное количество рецепторных образований, располагающихся в слизистой оболочке по ходу пищеварительной трубки, контролирует цепь рефлекторных актов, пока пища не покинет полости пищевода. Здесь, в этом отделе пищеварительного аппарата, неразделимо соединены механизмы управления функциями, выполняемые как корой большого мозга, так и автоматически,
путем осуществления сложных рефлекторных актов при участии центральной и вегетативной нервной системы. В акте глотания участвует около 13 групп мышц.
При глотании происходит движение языка, небно-глоточных мышц гортани, голосовых связок, надгортанника, пищевода, что обеспечивает перекрытие сообщения между носовой и ротовой полостями, гортанью. Изменяется давление в полости рта, глотки, пищевода, прекращается дыхание. Акт глотания, если описать его кратко, состоит из нескольких этапов. В ротовой полости пищевой комок объемом 5—15 см3 отделяется от остальной массы и движением языка к твердому небу продвигается к глотке. Затем следует изменение полости двух участков глотки; задняя стенка глотки: верхняя и нижняя части приближаются к передней стенке, дистальная половина языка заполняет пространство ротовой полости, движение мягкого неба дополняет это действие языка, вытесняя пищевой комок в глотку. Внутриротовое давление повышается. В следующий момент надгортанник перекрывает вход в гортань. Пищевой комок проходит через верхний пищеводный сфинктер, что сопровождается завершением закрытия средней и нижней части глотки, ее задней стенки.
Голосовые связки закрывают голосовую щель и изолируют трахею. Достижение пищевым комком глотки сопровождается сокращением передних дужек мягкого неба, что вместе с корнем языка перекрывает проксимальную часть полости. Сокращение мышц глотки повышает давление. Последнее является движущей силой для прохождения пищевого комка к пищеводу. Мышцы верхнего пищеводного сфинктера расслабляются, пропуская пищевой комок, и вновь сокращаются. После этих сложных движений пищевой комок петальтическими движениями пищевода устремляется к желудку. Скорость распространения петальтических волн составляет у человека около 2—4 см/с.
Для изучения акта глотания и двигательной функции пищевода использовались рентгенокинематография, баллонография, тензометрия, метод открытого катетера (при определении внутри-полостного давления), электромиография, эндоскопия и др. На рентгенокинокадрах прослеживались отдельные этапы движения языка, небных складок, сужения глотки и пищевода и др. Здесь нет необходимости приводить массу деталей включения в акт глотания различных структур полости рта, носоглотки, пищевода, гортани, мягкого неба, надгортанника и других образований, согласованная работа которых обеспечивает движение пищевого комка до желудка. В «Руководстве по физиологии пищеварения» (1974) в главе «Пищеварение в полости рта» достаточно подробно представлены сведения о физиологии слюнных желез и механических процессах в ротовой полости, функции пищевода и кар-диальной части желудка.
Координация последовательности и завершенности отдельных элементов в сложной комбинации движений мышц, участвующих в акте глотания, осуществляется нервными клетками головного мозга, расположенными в ретикулярной формации ствола мозга, которое получило название центра глотания. Афферентные пути от глотки до центра глотания составляют рефлекторную дугу, по ней следуют сигналы, вызывающие активность центра, но его активация одновременно вызывает активность других центров (дыхания, речи). Эфферентные потоки по тем или другим нервам в проксимально-дистальном направлении возбуждают продольные и циркулярные слои поперечнополосатых и гладких мышц. Этой последовательностью сигналов в определенной степени объясняется природа координации сокращений многочисленных групп мышц рта, глотки и пищевода. Выключение (в том числе хирургическое) центра глотания неизбежно влечет нарушение фарин-геальных компонентов глотания.
Главная страница --> 