На пути филогенетического развития живого организма ни одна из его сторон не претерпела столь наглядные изменения, как нервная система. Поэтому ничего так четко не характеризует уровень развития живого организма, как морфологические и функциональные особенности нервной системы. Это обстоятельство позволяет предположить, что с организмом как целым наиболее существенным образом связана именно эта его сторона — нервная система. Современная наука располагает целым рядом фактов, полностью подтверждающих бесспорность этого положения.
С целью более ясного выявления основополагающей роли нервной системы в становлении организма как целого целесообразно рассмотреть ее с точки зрения развития. Не вызывает сомнений, что нервная система высших животных в ее нынеш-
нем виде является результатом необозримо длинного пути развития, вследствие чего представляет собой морфологически и функционально чрезвычайно сложный аппарат. Поэтому очевидно, что ведущая роль нервной системы для всего организма более отчетливо проявляется на ступенях ее зарождения и постепенного развития, нежели там, где она служит целям в значительной мере усложненного и дифференцированного организма.
Установление связи, отношений между организмом и средой всегда считалось главнейшей функцией нервной системы. Следовательно, изначально подразумевалось, что как внешнее воздействие на организм, так и, наоборот, воздействие организма на среду осуществляется через нервную систему. Соответственно, нервная система состоит из двух разновидностей элементов: из элементов, или нервных волокон, передающих организму воздействие среды, и элементов, или нервных волокон, передающих исходящие из организма импульсы его различным рабочим органам, которые, в свою очередь, соответствующим образом воздействуют на среду. Таким образом, в нервной системе различаются две разновидности нервных волокон: афферентные (рецепторные, чувственные) и эфферентные (моторные, эффекторные). У более или менее сложных организмов эти две системы нервных волокон объединяет третья система — так называемая «центральная нервная система», принимающая идущие афферентным путем импульсы и передающая их эфферентной системе, то есть упорядочивающая взаимосвязь этих двух систем и, тем самым, организма и среды.
На примитивной ступени развития жизни положение вещей следует представить иначе. Одноклеточный организм также является живым существом, и он, как таковой, находится в определенной связи со своей средой, то есть он принимает исходящие из среды импульсы и отвечает на них тем или иным движением или реакцией. Следовательно, функционально в основном он ничем не отличается от организма, имеющего нервную систему, хотя морфологически сам этой последней не располагает. Этот факт заслуживает особого внимания. Он показывает, что на начальной ступени жизни влияние среды на организм и организма на среду осуществляется не через специальный орган — нервные элементы, а посредством всего организма; несомненно, что здесь функции нервной системы выполняет организм в целом.
На несколько более высокой ступени развития (например, среди червей) положение меняется. Здесь морфологический состав организма становится относительно более сложным. Среди клеток, составляющих внешнюю оболочку тела, встречаются клетки, отличающиеся от остальных как структурно, так и функционально; в этом случае, безусловно, можно говорить о зачаточной форме нервного элемента. Правда, этот нервный элемент пока еще полностью лишен функциональной дифференциации, поскольку нельзя сказать, что он исполняет роль или только афферентного, или только эфферентного волокна. В нем обе эти функции все еще объединены, то есть он одновременно является и рецептором, и эффектором.
На следующей ступени развития рецепторные и эффекторные функции уже распределяются между отдельными клетками, то есть одни клетки получают внешнее раздражение, а другие дают ответную реакцию. Однако характерным для этой ступени развития является то, что действие эффекторных и эффекторных клеток ничем не опосредовано — эффекторная клетка своим внутренним слоем прямо соприкасается с эффекторной и так передает ей импульс.
Зачаток специального передающего аппарата — центральной нервной системы — появляется лишь на последующей ступени развития. Между чувствительными и двигательными клетками включаются новые нервные элементы, берущие на себя лишь функцию передачи импульсов, исполняя, таким образом, роль центрального аппарата.
ДЛЯ всех упомянутых ступеней развития нервной системы особенно характерно то, что она как морфологически, так и функционально представляет собой диффузную систему в полном смысле этого слова. Нервные элементы широко разветвлены по всему организму и столь связаны, переплетены между собой своими отростками, что найти границу между ними не представляется возможным. Одним словом, число взаимосвязей каждого отдельного элемента со всеми остальными неисчислимо, и все тело составляет неразрывное целое. Само собой разумеется, что подобное диффузное строение нервной системы характеризуется надлежащим физиологическим действием, в частности, в ответ на воздействие раздражителя на одну какую-то часть тела следует реакция всего двигательного аппарата, то есть любой раздражитель вызывает диффузную реакцию всего организма.
Стало быть, несмотря на зарождение отдельных специальных элементов — нервных элементов и нервной системы — организм все еще целиком отвечает на воздействие внешней среды, то есть различие или дифференциация между отдельными органами организма и отдельными частями моторного аппарата еще отсутствует. Это — дело будущего.
На следующей ступени развития на передний план выходит именно этот процесс дифференциации. Вначале возникает так называемая «узловая нервная система». В различных местах организма образовываются более или менее концентрированные группы нервных элементов, создавая тем самым нервные узлы. Невзирая на подобную морфологическую дифференциацию, физиологически узловая нервная система по сути остается диффузной, поскольку внешние раздражители вызывают либо диффузную реакцию всего двигательного аппарата, либо, в лучшем случае, какой-нибудь целостной системы (например, системы внутренних органов, системы периферических мышц).
На последующей ступени развития процесс дифференциации нервной системы особенно заметно продвигается вперед. Появляется так называемая «цепочечная нервная система» — одна из высоких форм развития нервной системы. Здесь в каждом сегменте тела развивается собственный нервный аппарат, позволяющий ему действовать совершенно независимо от остальных сегментов. Организм разделяется на отдельные единицы (сегменты), и происходящее в одном сегменте почти совершенно не касается другого. Однако более углубленное изучение строения цепочечной нервной системы показывает, что это не совсем так. На самом деле она состоит не только из отдельных нервных узлов, являющихся самостоятельными нервными аппаратами отдельных сегментов и придающих организму сегментарное строение. У нее обнаруживается также наличие системы нервных элементов, связывающей друг с другом нервные узлы всех сегментов и объединяющей их в единую нервную систему. Это обстоятельство подтверждает, что организм и на этой ступени развития остается целостным организмом. Особенно важным в этом смысле является образование некоторых относительно крупных узлов, почти полностью лишенных сегментарного значения, но зато полностью подчиняющих себе действие всех остальных узлов, всего сегментарного нервного аппарата. Обеспечение целостного, интегрированного действия организма составляет особую функцию этого несегментарного узла.
Таким образом, мы видим, что даже на этой ступени развития нервной системы, когда на передний план выступает тенденция дифференциации и размежевания, в нервной системе развиваются и элементы, обеспечивающие действие организма как целого.
Не останавливаясь более на последовательной характетике дальнейших ступеней развития нервной системы и перейдя на рассмотрение нервной системы
высших представителей животного мира и, в частности, человека, мы увидим, что особенно четко представлены здесь обе противоположные тенденции развития — как дифференциации, так и интеграции.
Рассмотрим вначале тенденцию дифференциации. В строении нервной системы человека четко сохранены оба достижения раннего развития, нашедших свое выражение в образовании, с одной стороны, узловой, а с другой — сегментарной нервной системы. Периферическая нервная система человека, то есть афферентные и эфферентные пути, почти без исключения построена на сегментарном принципе — из спинного мозга выходят 31 пара нервов, каждая из которых соединяется с определенной частью периферии нашего тела, представляя собой их нервный аппарат. Зато принцип узловой нервной системы находит свое выражение и дальнейшее развитие в строении центральной нервной системы.
Центральная нервная система, то есть мозг, представляет собой концентрированную массу нервных элементов, расположенную в совершенно определенных частях тела — в позвоночнике и черепе. Этим она напоминает более высокий уровень развития узловой нервной системы. Главными ее частями являются:
1. Спинной мозг, расположенный в трубке позвоночника, от которого исходит большинство периферических нервов.
2. Продолговатый мозг (medulla oblongata), представляющий собой продолжение спинного мозга в черепе.
3. Мозжечок, расположенный в черепе и покрывающий сверху спинной мозг.
4. Наверху, чуть спереди, расположен средний мозг (corpora quatrigeina, четверохолмие).
5. Зрительный бугор (промежуточный мозг, thalamus opticus), расположенный между упомянутыми частями и большим мозгом и благодаря своему строению играющий роль медиатора между ними.
6. Большой мозг, который включает:
а) белое вещество (нервные волокна, либо исходящие из нижней части мозга и, особенно, из зрительного бугра, либо же соединяющие различные области самого большого мозга, — так называемые «ассоциативные нервные волокна») и
б) серое вещество, то есть кору большого мозга, занимающую площадь 2000 квадратных сантиметров и состоящую из 9 миллиардов нервных клеток1 (соглас но Дональдсону). На его поверхности имеется множество борозд и извилин. Среди них особенно важными являются центральная, или роландова борозда, расположенная между полушариями, и сильвиева борозда, находящаяся сбоку и особенно глубоко пронизывающая эту часть головного мозга. Из извилин очень важны по три извилины лобной и височной областей: верхняя, средняя и нижняя, три затылочные извилины {первая, вторая и третья извилины) и, наконец, верхняя и нижняя извилины темени.
Как видим, центральная нервная система человека морфологически сильно дифференцирована — не отмечается даже следа морфологической диффузии.
Возникает вопрос: какова она физиологически? Структура и функция и здесь, конечно же, неразрывно связаны между собой, поэтому несомненно, что вслед за морфологической дифференциацией частей нервной системы должна была развиться и функциональная (физиологическая) дифференциация. Соответственно, всем вышеназванным частям нервной системы должна быть отведена в организме различная физиологическая роль.
Мы не станем останавливаться на рассмотрении периферических нервов, содержащих афферентные и эфферентные нервные волокна и исполняющих роль рецепторов и эффекторов, и перейдем на анализ функций отдельных частей мозга. Функции так называемых «субкортикальных», или подкорковых, центров (то есть всех частей мозга, расположенных под полушариями большого мозга) должны заметно отличаться от функций большого мозга, тем более его коры. Если первые определяют в основном чисто физиологические процессы, то большой мозг связан преимущественно с психическими процессами.
В частности, роль спинного мозга состоит в основном в том, что он, во-первых, отвечает за рефлекторные движения, будучи их центром, и, во-вторых, пропускает идущее из периферии возбуждение к коре головного мозга и, наоборот, от него к периферии. Продолговатый мозг содержит центры, упорядочивающие дыхание, сердцебиение, сосание, глотание и другие движения автоматического характера. Мозжечок отвечает в основном за сохранение и регуляцию равновесия тела, но под руководством большого мозга. Роль среднего мозга и зрительного бугра заключается главным образом в том, что здесь происходит переключение всех афферентных нервов по пути к коре головного мозга. Следовательно, кора головного мозга и функционально может быть сочтена надстройкой над этими центрами.
Большой мозг прежде всего играет роль центра психических процессов. Во всяком случае, применительно к человеку это положение сомнений не вызывает. Но что касается животных, стоящих на более низких ступенях развития, здесь чем ниже эта ступень, тем меньшая роль отводится головному мозгу — у них психические процессы связаны и с подкорковыми центрами. Например, если удалить большой мозг у рыбы, то она, в конечном счете, сохранит все-таки способность поиска пищи, ее обнаружения и соответствующего телодвижения. Голубь в таких условиях чувствует себя несколько хуже: он умрет с голоду, если не подносить пищу к его клюву. Собака с удаленным большим мозгом (впервые такую операцию произвел Гольц, а теперь это делается часто) чувствует себя еще хуже, чем голубь, хотя через некоторое время вроде бы наступает улучшение: она кое-чему научается, в определенной мере ппосабливаясь к своему новому положению. Значительно более беспомощен без головного мозга человек: один такой 29-летний больной полностью утратил способность речи, зрение, подвижность конечностей; слух был очень понижен. Под воздействием голода он начинал выть, как животное. Что касается автоматических движений — сердцебиения, дыхания, процессов пищеварения, то все это осталось в норме. Все это ясно свидетельствует о том, что человек без большого мозга значительно меньше похож на обычного представителя своего рода, чем животное, пусть даже собака, стоящая на относительно высокой ступени развития.
Таким образом, как видим, функционально большой мозг — хотя бы в случае человека — четко отделен от остальных частей мозга; в частности, он существенным образом связан с психическими процессами, тогда как расположенные под ним центры обеспечивают скорее чисто физиологические процессы.
Несмотря на столь ясно выраженную морфологическую и функциональную дифференциацию, нервная система все же особенно служит целостности организма, ведь она лежит в основе объединения, согласования, координации действий отдельных частей и систем организма; вне этой роли нервной системы было бы невозможно говорить о целостном организме.
Каким образом нервная система оказывает на организм объединяющее воздействие при столь далеко идущей дифференциации? Несомненно, что это должно иметь и некоторую морфологическую основу. Согласно последним исследованиям Леонтовича, в нашем организме обнаружены специальные нервные элементы, разбросанные по всему организму. Оказалось, что их существование совершенно не зависит от нервной системы — они не исходят ни из нервных центров, ни из каких-либо периферических узлов. Кроме того, если из организма изъять все известные нервные узлы, то эти своеобразные нервные элементы остаются в неизменном виде.
По мнению Леонтовича, в лице этих элементов мы имеем дело с остатком старой, диффузной нервной системы, играющей значительную роль в объединении всех элементов организма. Примечательно, что функционально эти элементы не являются независимыми от нервной системы, находясь в своем действии под ее влиянием. Это означает, что ни один нервный импульс, возникший в том или ином месте нашего организма, никогда не является узко местным, чисто локальным явлением. С помощью диффузного нервного аппарата он распространяется по всему организму, вызывая в нем, как в целом, определенный эффект. Так обеспечивается целостное действие организма.
Но каким образом мы имеем налицо картину согласованного, координированного действия отдельных органов и систем, несмотря на диффузное, разбросанное по всему организму, нервное возбуждение? У современной физиологии на данный вопрос есть определенный ответ. Дело в том, что нервный процесс бывает двух видов: возбуждение и торможение, действующие во взаимопротивоположном направлении. Нервный процесс, распространяясь на весь организм, отнюдь не везде вызывает возбуждение, проявляясь в некоторых местах в виде торможения. В результате этого нервный импульс вызывает действие не во всех частях организма, а только в тех, на которые торможение не распространилось. Таким образом, в основе координации частей организма лежит распределение возбуждения и торможения, достигшее определенного вида в результате развития организма.
Главная страница --> 