Нам остается еще рассмотреть вопрос о локализации центров мимических движений. Здесь при решении вопроса мы должны будем иметь в виду прежде всего экспериментальные и патологические наблюдения.
В указанном отношении заслуживает внимания факт, что животные с' удалением мозжечка и всех частей большого мозга впереди Варолиева ЙОста ещё в состоянии обнаруживать двигательное беспокойство и рефлекторные крики под влиянием резких кожных раздражений. При этОм и раздражение слизистой оболочки носа аммиаком или раствором уксусной кис-лОты побуждало животных удалять с помощью лап причину раздражения.
Между тем при перерезке позади моста все вышеуказанные рефлекторные явления исчезали, хотя дыхание и кровообращение у таких животных могло происходить еще целыми часами.
Эти опыты, повторенные затем Vulpian ' oM и др., как известно, послужили основанием для признания в Варолиевом мосту так называемого sensorium commune , или особого центра восприятия.
В настоящее время учение о таком центре на урОвне Варолиева моста уже tie находит более защитников, тем более что явления, которые приписывались деятельности Варолиева моста, в позднейших исследованиях могли быть в мозгу более точно локализированы. В этом отношении прежде всего следует сказать несколько слов по вопросу о голосовом центре.
Исследования, произведенные Goltz ' eM над лягушками, показали, что у них имеется рефлекторный голосовой центр на уровне среднего мОзга, или так называемого двухолмия. Если у лягушки была произведена перерезка мозга впереди двухолмия, то животное реагировало кваканьем на каждое поглаживание спины пальцем, тогда как здоровое животное в этом случае не обнаруживало автоматического кваканья, а животное с перерезкой позади двухолмия совершенно прекращало квакать.
Проверяя эти опыты и подвергая разрушению оба бугра двухолмия, я убедился, что голосовой центр лежит, собственно, не в самих возвышениях двухолмия, а в глубине подлежащей ткани, так как с разрушением последней прекращается и обнаружение голоса животного.
Что касается млекопитающих, то, как известно, уже Ferrier находил особый голосовой центр в заднем четверохолмии, на основании чего он признавал это образование за центр для выражающих движений. Но позднее произведенные мною исследования не подтвердили того, чтобы с заднего четверохолмия можно было с постоянством вызывать обнаружение голоса.
С Другой стороны, при исследованиях моих и д-ра Onodi выяснилось, что голосовой центр лежит в глубине мозговой ткани под задним четверохолмием, простираясь у собаки на несколько миллиметров позади заднего четверохолмия. Анатомически он соответствует описанному мною верхнему центральному или срединному ядру, принимающему в себе частью перекрещивающиеся во шве волокна от ядра боковой петли, заложенного на пути слуховых волокон. Что касается центра передвижения, обычно участвующего во многих выражающих движениях, то все имеющиеся физиологические данные говорят о том, что такой центр расположен у млекопитающих на уровне верхней части спинного мозга или на уровне продолговатого мозга.
Новейшие исследования, особенно Bidermann ' a и ВнЖеГя , не оставляют сомнения в том, что лягушки после перерезки под продолговатым мозгом могут обнаруживать целый ряд сложных рефлекторных движений и перемещать свое тело в пространстве под влиянием внешних раздражений. То же самое еще ранее было доказано для птиц Й. Р. Тархановым опытами над обезглавленными утками. Тем не менее полное сочетание мышечных сокращений для передвижения животного достигается в том случае, когда перерезка производится над продолговатым мозгом.
Равным образом и опыты над более высшими животными не оставляют сомнения в том, что для передвижения служат центры, заложенные на уровне продолговатого мозга.
Еще Ф. Овсянниковым было доказано, что, если у кролика перерезать спинной мозг на уровне писчего пера { cal . scriptorius ), то вслед за этим раздражение той или другой задней конечности вызывает движение то одной, то обеих вместе задних конечностей; с другой стороны, раздражение той или другой передней конечности вызывает движение также только в од ной или обеих передних конечностях, тогда как при перерезке 5—6 мм выше писчего пера раздражение одной конечности вызывает рефлектор ное движение в любой из конечностей. Этим путем доказывается совершенно очевидно, что центр, сочетающий движение задних конечностей с перед ними, необходимый для прыганий и вообще для передвижения животного, содержится на уровне продолговатого мозга. С другой стороны, мы имеем наблюдение проф. Ворошилова, который нашел, что раздражение шейной области спинного мозга вплоть до б шейного нерва вызывает у животного ритмические прыгающие движения, тогда как раздражение нижележащих областей вызывает обыкновенно резкий столбняк.
В сопоставлении с предыдущим опытом и это наблюдение, если принять во внимание, что здесь речь идет о раздражении проводников, говорит о су ществовании особого центра передвижения, заложенного в надшейной области мозга.
Подробно рассматривая вопрос о локализации центра передвижения в своих «Основах учения о функциях мозга» , я прихожу к выводу, что в данном случае следует иметь в виду собственно ядра моста и описанное мною сетчатое ядро.