Рядом с внешними двигательными рефлексами происходят и внутренние рефлексы, состоящие в движении и изменении состояния внутренних органов. Они менее изучены вообще, хотя большинство из них имеют важнейшее жизненное значение.
Наиболее существенную роль для жизнедеятельности организма играют так называемые сосудистые рефлексы, вследствие чего мы считаем здесь необходимым остановиться на них несколько подробнее.
В этом отношении уже Мантегацца исследовал кровенаполнение отдельных частей тела при резких механических или так называемых «болевых» раздражениях, причем он мог убедиться в рефлекторной природе сосудистых изменений, так как, если нерв был лишен возможности проводить влияние раздражения к центрам, то сердце вовсе не реагировало на резкие механические влияния.
По Loven ' y * поД влиянием резких кожных («болевых») раздражений частота ударов сердца значительно уменьшалась, кровяное же давление сильно повышалось, причем сглаживались и волны на кривой, обусловленные искусственным дыханием. Вместе с тем автор находил как следствие упомянутых раздражений местное расширение артерий без изменений общего кровяного давления .
Neumann , производя электрические раздражения на кожу, убедился, что при средней силе в течение 2,5 мин пульс ускоряется, волны же его уменьшаются, что продолжается некоторое время и после прекращения раздражения. В одном случае, однако, обнаруживалось замедление пульса; после же сильных раздражений замедление пульса является правилом и оно продолжается долгое время и по прекращении раздражения .
Новицкий , производя резкие кожные раздражения, подобно Neu - mann ' y > убедился, что у слабых и анемичных людей после короткого периода замедления наступает ускорение пульса, исчезавшее постепенно. У здоровых и сильных лиц сначала обнаруживается замедление, которое, однако, постепенно переходит в продолжительное ускорение. При действии горчичников было обнаружено сокращение сосудов конечности, выражавшееся уменьшением ее объема.
По Sewall ' ro и Sanford ' y * исследовавшим с помощью плетизмографа рефлекторные сосудистые изменения, при слабых кожных раздражениях на предплечье происходит расширение сосудов, при более сильных же раздражениях — сужение сосудов. Чем это раздражение было сильнее и чем неожиданнее оно наступало, тем более резким представлялся эффект. Как продолжительность, так и степень сужения сосудов, по автору, стоит в зависимости от состояния сосудодвигательного центра в каждый данный момент.
По Schmeller ' y и Wolkenstein ' y , кожные раздражения вызывают ускорение пульса. По Рериху и Симановскому, слабые раздражения вызывали ускорение пульса и сужение сосудов, сильные же раздражения производили обратный эффект. Очень сильные раздражения, по Vigouroux ' y , производят моментальную остановку сердца с последующим ускорением пульса .
Bezold , Ludwig и Thiry при раздражении чувствительных нервов наблюдали повышение кровяного давления.
По Schiff ' y при чувствительных раздражениях сначала наблюдается сужение, а затем расширение периферических сосудов .
Большинство других авторов, таких, как Heidenhain и Grutzner , Dastre и Morat , Fr . Franck ( Acad . d . Sciences 1876), Wertheimer , Остроумов, Овсянников, Чирьев и др., находили при раздражении центростремительных нервов расширение кожных сосудов и сужение брюшных .
Гирш при «болевых» раздражениях находил ускорение пульса, уменьшение пульсовых волн и незначительное понижение пульсовой кривой; дыхание при этом ускорялось и уменьшалась его глубина. Он убедился также, что привычка к «боли» и исчезновение вазомоторных рефлексов обнаруживается скорее всего при раздражениях, повторяемых в одинаковые промежутки и применяемых к одному и тому же месту, менее — при раздражениях, применяемых к одному и тому же месту, но повторяемых в различные промежутки, и еще менее при раздражениях, применяемых в различных областях тела и в различные промежутки времени .
Все вышеуказанные исследования в общем довольно противоречивы между собою. Но эти разноречия проще всего объясняются различною силою применяемых раздражений, которые к тому же определяются далеко не точно различными авторами. Кроме того, конечно, не без значения оказывается здесь и индивидуальность.
В тех случаях, где можно говорить о более или менее определенной силе раздражений, и результаты оказываются более согласными. В общем можно признать, что слабые и средние по силе колющие раздражения (болевые) сопровождаются сужением сосудов и ускорением пульса, тогда как более сильные сопровождаются противоположными явлениями (Гирш).
Заслуживает внимания наблюдение Сараха Амитина п, который убедился, что при утомлении наступление сосудистых рефлексов представляется чрезвычайно облегченным.
Далее можно указать целый ряд раздражений зрительных, слуховых и иных, которые сопровождаются заметными изменениями со стороны сердечно-сосудистой системы и со стороны дыхания.
Так, специальные исследования Corti и Charpentier на кураризиро-ванных животных показали, что при различных раздражениях периферических воспринимающих органов (вкус, обоняние, слух и зрение) сердечная деятельность резко ускорялась или же замедлялась и вместе с тем и боко вое давление в сонной артерии поднималось или понижалось. Так как пере резка п. vagi не ускоряла сосудистых изменений, то очевидно, что они развивались в данном случае независимо от изменений сердечной деятель ности. Вместе с удалением мозговой коры прекращался и соответствующий эффект, что указывает на то, что вышеуказанные изменения находятся в прямой зависимости от корковых центров.
НаШоп и Comte при посредстве своего воздушного плетизмографа исследовали объем конечности при различных внешних влияниях, записывая одновременно и пульс в art . radialis . Они убедились, что как при общих внешних раздражениях (боль, электрическое раздражение и т. п.), так и при раздражениях воспринимающих органов (шум, запах и пр.) вызывается сужение сосудов в конечностях. Достаточно даже простого ожидания раздражения, чтобы обнаружилось сужение сосудов. За этим сужением обычно следовало расширение, но первичное расширение не наблюдалось ни в одном случае.
У больных, страдавших анестезией вследствие сирингомиелии или поражений продолговатого мозга, никаких сосудистых изменений с анестезированных участков не вызывалось; но при истерии они проявлялись обычным порядком.
Binet и Sollier , исследуя влияние стука на сосудистую систему, нашли, что эффект происходит такой же, как и при глубоком вздохе, а именно: незначительное сокращение сосудов и уменьшение пульса, которое сменяется расширением сосудов и поднятием пульса. При этом в объеме мозга изменения обнаруживаются в более резкой степени, нежели в объеме руки и.
В работе Истаманова исследовалось влияние раздражений различных
воспринимающих органов специально на кровеносную систему с помощью плетизмографа. При этом оказалось, что сладкие вкусовые вещества и «приятные» запахи сопровождались расширением сосудов в конечности, при «неприятных» же обнаруживалось сужение сосудов, которое резче всего наблюдалось при действии лимонной кислоты на орган вкуса. Даже приближения ко рту куска лимона было достаточно, чтобы вызвать аналогичный эффект г.
С другой стороны, сильные шумы и музыкальные тоны обыкновенно вызывают учащение сердцебиения с некоторым уменьшением объема органов. Заслуживает внимания, что при внезапном звуке сокращение сосудов обнаруживалось резче.
По Wundt ' y » при слабых «приятных» раздражениях наблюдается увеличение пульсовых волн и замедление сердца, при слабых «неприятных» раздражениях обнаруживаются обратные явления .
Schilds исследовал с помощью плетизмографа действие пахучих веществ и раздражающих паров, причем убедился, что вышеуказанные раздражители, особенно же острые пары, в виде, например, муравьиной кисло ты, вызывают уменьшение объема. Автор не мог убедиться, чтобы вещества с «приятным» запахом, как думают многие, увеличивали объем конечности. При наступлении же такого увеличения оно объясняется ускоренной деятельностью сердца .
Исследования Fere приводят к выводу, что всякое «приятное» раздражение выражается увеличением объема конечности, т. е. расширением ее сосудов, тогда как «неприятное» раздражение сопровождается обратным эффектом, т. е. сужением сосудов. При большей продолжительности раздражения или при частом его повторении плетизмографическое влияние сглаживалось .
Гирш при своих исследованиях, производя раздражения различных органов чувств, убедился, что «неприятные» раздражения вызывают ускорение пульса, уменьшение пульсовой волны и падение объемной кривой. Дыхание при этом было неправильно, иногда ускорено. При «приятных» раздражениях чаще наблюдается замедление пульса, нежели ускорение, размах пульса увеличивается, объемная кривая получает стремление к подъему, хотя бывает и преходящее или более постоянное падение. Дыхание при этом было неправильно, иногда замедленно.
Заслуживает внимания, что, по исследованиям A . Mosso , раздражение воспринимающих органов даже и во сне вызывает изменения пульса, хотя бы оно было столь слабо, что не прерывало самого сна.
При этом должно иметь в виду, что внешние раздражения отражаются не только на пульсе лучевой артерии и на общем давлении крови, но и на пульсе и кровообращении мозга, как это было доказано еще A . Mosso .
В нашей лаборатории этот вопрос был подвергнут экспериментальному исследованию на собаках с помощью установленных для этой цели специальных методов исследования.
Эти исследования, произведенные Телятником и Боришпольским , доказали влияние раздражений как кожных, так и со стороны органов
чувств, не только на общее кровообращение, но и на мозговое кровообра щение, причем выяснилось, что большинство раздражений действует ускоряющим образом на мозговое кровообращение.
Что касается влияния периферических раздражений на дыхание, то к этому предмету относятся произведенные у нас исследования приват-доцента М. Жуковского. Они показали крайне резкие изменения со стороны дыхания при раздражениях общих и специальных нервов.